Isolatsiooni bioloogia

TUUL SEPP

Üksi või koos, eraldatult või ühendatult? Isolatsioonil (või vajadusel seda vältida) on bioloogilisest vaatenurgast väga suur tähtsus. Et see tähtsus ja tähendus aga muutub vastavalt sellele, kas räägime isendi, populatsiooni või liigi tasandist, jaguneb siinne artikkel kolmeks osaks. Kõigepealt vaatame, mis mehhanismid on looduslik valik välja töötanud, et elukaid (nagu inimesed), kes peaksid omavahel kokku hoidma, isolatsioonist päästa. Seejärel analüüsime, miks isolatsioon populatsioonide tasandil enamasti kahjulik on. Kõige tugevamalt tuleb isolatsiooni mõiste bioloogiasse sisse aga hoopis liigi tasandil – isolatsioon oma eri vormides on liikide tekkimiseks hädavajalik.

Isendi vaatenurk

Nii nagu nälg, janu, valu ja väsimus annavad meile märku vajadusest rahuldada organismi baasvajadusi või lõpetada organismile kahjulik tegevus, annab üksildustunne meile märku vajadusest olla teiste inimestega koos. Üksildust defineeritakse teaduskirjanduses kui teadvustatud sotsiaalset isolatsiooni.[1] See on näriv, krooniline rahutus, mille on meile kaasa andnud looduslik valik.

Miks on nukker üksildustunne inimliigi jaoks adaptiivne, loodusliku valiku poolt soositud? Meie esivanemad olid grupieluviisiga loomad, kes jäid ellu paremini siis, kui hoidsid kokku, olgu siis perekondade või hõimudena, et üksteist vastastikku aidata ja kaitsta. Isendid, kes tundsid sisemist sundi olla teistega koos, jäid paremini ellu kui need, kes nautisid üksiolemist. Üksildusvalu ja -hirm sundis meid hoidma ja tekitama suhteid, mis parandas meie ellujäämisvõimalusi ja geenide edasiandmise tõenäosust. Uurimused mitte ainult inimeste, vaid ka paljude teiste grupieluviisiga imetajate kohta (näiteks vaalad, inimahvid, närilised ja kabjalised) on näidanud, et heade suhete hoidmine kaaslastega aitab tugevdada koostööd ressursside hankimisel ja nende omavahelisel jagamisel, aga tõstab ka sotsiaalset staatust, vähendab keskkonnast tulenevaid ohte ning suurendab isendite käitumuslikku kompetentsust.[2]

Loomulikult on sellised suhted kasulikud eelkõige just grupieluviisiga loomadel – üksi elavate loomade puhul ei pruugi hea suhtlemisoskus ja üksinduse vältimise soov sugugi kohasust tõsta. Mida rohkem loom grupikaaslastest sõltub, seda olulisemaks muutub ka oskus hoida suhteid ja vältida üksindust.

Kui me eeldame, et üksildustunne on loodusliku valiku all olev tunnus, siis järeldub sellest kaks teadmist. Esiteks, et looduslik valik saaks mingi tunnuse kallal töötada, peab selles esinema varieeruvus populatsiooni tasandil. Ümber öeldult, osa inimesi peab üksildust tundma teravamini kui teised ning sellest peab (või pidi meie evolutsioonilises minevikus) sõltuma ellujäämine. Teiseks, et me saaksime rääkida üldse tunnuse evolutsioonist, peab sellel olema geneetiline taust. Peavad esinema „üksildusegeenid“, võime tunda üksildust peab olema vähemalt osaliselt vanematelt lastele päranduv. Geneetilisest taustast üksi looduslikule valikule ei piisa – kui ei esine varieeruvust, siis pole ka millegi vahel valida ning kõik saavad „ühe puuga“ ehk samasuguse tunnuse. Geneetiline taust ja varieeruvus koos moodustavad pärilikkuse – tunnuste (ja isendite vaheliste erinevuste) edasikandumise vanematelt järglastele.

Mingi tunnuse pärilikkuse uurimise klassikaline meetod on kaksikute uuringud. Kui tunnus on sarnasem ühemunakaksikute vahel võrreldes erimunakaksikutega, võib eeldada pärilikkuse olulist rolli tunnuse kujunemisel (eeldatakse, et sellise ülesehitusega uurimuses on keskkonna mõju viidud miinimumini, sest kaksikute elukeskkond on üldjuhul üsna sarnane). Kaksikute uuringuid on üksindustunde pärilikkuse mõistmiseks ka korduvalt rakendatud. Näiteks üks Hollandis läbi viidud uuring kaasas ligi 8000 kaksikutepaari, keda küsitleti vanuses 7, 10 ja 12.[3] Leiti, et üksildustunne on pärilik umbes 45% ulatuses, aga väga oluline on ka keskkonna mõju. Huvitav oli ka tulemus, et laste vanuse kasvades üksildustunde pärilik komponent vähenes: vanuses 7 oli see 58%, vanuses 10 56% ja vanuses 12 ainult 26%. Võrdluseks, hiljutine uuring, mis kaasas vanemaealised täiskasvanud (50+ aastat), leidis üksilduse pärilikkuse olevat 14–27%.[4]

Miks üksildustunde pärilikkus elu jooksul varieerub? On selge, et varajastes ja hilistes eluetappides vajame rohkem kaaslaste tähelepanu ja hoolt, ning seega on nendes eluetappides meie käitumine ja tunded tugevamalt geenide kontrolli all. Kui kaaslaste roll meie ellujäämises nõrgeneb, saavad ka geenid ohje ajutiselt veidi lõdvemaks lasta ja keskkonnal suuremat rolli mängida lubada. Noorte täiskasvanutena mõjutavad meie üksildustunnet seega vähem geenid ja rohkem keskkond – me tunneme end üksildasemana, kui oleme näiteks vaimselt või füüsiliselt haiged, kanname mingit puuet, oleme stressis või hiljuti kaaslasest lahku läinud. Kõrgem haridus, suurem sissetulek ja abielus olek aga vähendavad üksildustunnet.[5] Üksildustunne on seega signaal iseendale vajaduse kohta otsida kaaslast, abi või tuge.

Signaalid mõjuvad tahes-tahtmata mitte ainult sissepoole, vaid ka väljapoole. Signaal on seda tõhusam, mida kulukam ta on – abivajaduse varjamine ja üksildustunde allasurumine on aga ilmselgelt isendile väga kulukad. Ühelt poolt aitab kaebamine „Ma tunnen ennast nii üksi!“ tõmmata endale rohkem lähikondlaste tähelepanu, ressursse ja hoolitsust. Teiselt poolt, näidates välja üksildust, tunnistab inimene kaaslastele ka oma nõrkust. Nii ongi leitud, et üksildust kurtvaid inimesi nähakse tihtipeale negatiivses valguses, üksildus võib esile kutsuda kaaslaste vaenulikkust või takistada omaksvõtmist.[6] Lühidalt – üksildased inimesed tunduvad natuke haledad.

Kahtlemata on sellisel küünilisusel ka evolutsioonilised põhjused. On selge, et pragmaatilisest vaatepunktist võib olla kasulikum hoida oma lähikonnas inimesi, kellel on ressurssi pigem üle kui puudu. Ei maksa aga ka unustada, et loomade (sh inimeselooma) omavahelises suhtluses on üheks stabiilsemaks strateegiaks vorst vorsti vastu, ehk siis aidatakse neid, kes sind ennast on minevikus raskel ajal toetanud.[7] Seega tasub üksildust kurtvat sõpra välja kohvikusse viia küll, lootuses, et kui sul endal kurb tuju on, veab sind kodust välja hoopis tema.

Kui aga lootus tulevasele vastuhoolitsusele on madal (näiteks vanainimeste puhul, kellel ilmselgelt tulevikus vastuaitamise ressurss järjest langeb, kui seda üldse järel on) või kasu enda geenidele puudub (tegemist ei ole sinu lastega), on ilmselt paratamatu, et üksildus jääb vähem või rohkem üksildase inimese enda probleemiks. Nende inimeste geenid, kes valimatult oma ressursid ja hoolitsuse perspektiivitute inimeste üksilduse leevendamisse suunavad, ei ole tõenäoliselt loodusliku valiku poolt soositud. Et muuta üksildaste inimestega altruistlikult tegelemine ka evolutsiooniliselt soodustatuks, tuleb leida sellist käitumist soosivad mehhanismid – näiteks motiveeriv töötasu, karistus tegemata jätmise eest (seadused, mis käsivad vanu sugulasi hooldada) või võimalus üksildaste eest hoolitsemise najal tõsta oma sotsiaalset staatust (näiteks reklaamides oma lahkust Facebookis).

Kuna üksildustunne on loodusliku valiku poolt kujundatud tunnus, mille eesmärk on sotsiaalsete liikide esindajatel aktiivselt otsida kontakte liigikaaslastega, saame üsna kindlalt väita, et üksildust tunnevad ka teised loomad peale inimese. Kurbust on raske mõõta, kuid üksilduse negatiivset mõju tervisele saab mõõta küll. Näiteks on leitud, et isolatsioon vähendab äädikakärbeste eluiga, põhjustab hiirtel ülekaalulisust ja diabeeti, suurendab sigadel biokeemilisi stressireaktsioone ning jänestel oksüdatiivset stressi.[8] Tundub paradoksaalne, et kaaslaste puudumine loomade tervise aktiivselt halvemuse poole pöörab, sõltumata isegi kaaslaste toe mõjust – enamasti on katseloomadel kõik ellujäämist võimaldavad ressursid olemas. On võimalik, et ilma negatiivsete tervisemõjude ehk loodusliku valiku poolse lisastiimulita võiks nii mõnigi sotsiaalsusest võitva liigi esindaja rahulikku konkurendi- ning intriigivaba isolatsiooni nautima jääda. Selliseid fenotüüpe võis grupieluviisiga liikidel ka kunagi esineda, aga sotsiaalsuse eelise tõttu on need konkurentsis pigem alla jäänud ja kadunud.

On aga loomulikult ka liike, kelle esindajatele on isolatsioon kaugelt eelistatum eluviis. Üksildusängistuse asemel tunnevad need loomad ilmselt end halvasti just seltskonnas. Üksinduseloomad ei vaja ellujäämiseks kaaslaste abi, vastupidi, teine sama liigi esindaja on hoopis kuri konkurent. Üksinduseloomad on enamasti need, kelle toiduobjektid on elukeskkonnas kas väga piiratud või väga hajutatud. Liigikaaslase tõrjumine on seega nende loomade jaoks tõepoolest elu ja surma küsimus. Siia gruppi kuuluvad karmides tingimustes elavad kiskjad nagu jääkarud ja lumeleopardid – erinevalt savannikiskjatest ei saa nemad endale seltskondlikku küttimist lubada. Samuti kuuluvad siia gruppi loomad, kes toituvad vähese toiteväärtusega, kuid kergesti kättesaadavast sodist-pudist, mida tuleb tarbida suurtes kogustes – näiteks sinivaalad, merikilpkonnad, nokkloomad ja pandakarud. Seltsi otsivad need loomad siis, kui tõesti teisiti ei saa – ehk siis sigimishooajal.

Seltskonnavajadusel ja üksinduse-vajadusel on isendite elus kindel funktsioon. Üksiolek vähendab konflikte ja konkurentsi, koosolemine suurendab turvalisust ja hoolitsust. Vajadus nende olekute järele varieerub nii liikidevahelisel kui ka liigisisesel tasandil, aga ka isendite elu jooksul. Inimestel ei tasuks ilmselt enda elus eirata neid hetki, mil organism annab märku kas vajadusest suurema seltskondlikkuse või omaette olemise järele. Me ei pruugi teadlikult arugi saada, miks see meie füsioloogiale hetkel vajalik on. Võib koguni olla, et tänapäevases keskkonnas need signaalid mõnikord ei olegi adekvaatsed, kuna ressursside paigutus, turvalisus ja võimalused oma tervist parandada on väga teistsugused kui meie esivanematel. Hoolimata sellest saab seltskonnavajadusest või üksindustundest tekkivat evolutsioonilist rahutust leevendada ka tänapäeval vaid iidvanade lahenduste abil – olles teiste inimestega koos.

Populatsiooni vaatenurk

Kui isendi vaatepunktist sõltub isolatsiooni kasude-kahjude vahekord sellest, kas liigikaaslased on pigem konkurendid või abistajad, siis populatsiooni vaatepunktist on isolatsioon enamasti negatiivne. Isoleeritud populatsioonis ei saa toimuda sisse- ja väljarännet ehk geenide vahetamist teistes elupaikades elavate liigikaaslaste gruppidega. Selliselt isoleeritud populatsioonide säilimine on ohustatud mitmel põhjusel. Vähene geneetiline mitmekesisus suurendab vastuvõtlikkust haigustele, väiksem arvukus suurendab tõenäosust asurkonna hävinguks õnnetu juhuse läbi ning sugulusristumine toob kaasa kahjulike geenide leviku. Väiksearvuline asurkond on kaitsetum juhuslike muutuste ees sündimuses ja suremuses, samuti sugude suhte paigastmineku ees. Kuna kontaktide kaotamine teiste asurkondadega mõjutab koosluses esinevaid eri liike erinevalt, muutub sellega koos ka koosluse tasakaal – mõni liik sureb välja, teine seevastu saab võimaluse konkurentide üle domineerida.

Populatsioonide isoleerumine tundub olema teema, mis on looduskaitselisest vaatepunktist küll ülioluline, kuid avalikkuses kaugelt liiga vähe teadvustatud. Me võime taastada ja rajada elupaiku, me võime metsatukki ja soolappe kaitse alla võtta, kuid kuni need jäävad isoleeritud elupaigalaikudeks, oleme ikkagi võtnud seal elavatelt populatsioonidelt võimaluse teostada oma evolutsioonilist potentsiaali – rännata, levida, leida sobivaim sigimispartner, geene kombineerida ning arendada välja muutuvasse keskkonda paremini sobituvaid fenotüüpe. Teisisõnu – isoleeritud elupaigad, olgu nad kui kvaliteetsed tahes, töötavad vastu looduslike populatsioonide võimele inimese põhjustatud keskkonnamuutustega evolutsiooni abil kohastuda. Isoleeritud elupaik tähendab väikesearvulist populatsiooni, madalat geneetilist mitmekesisust ning vähest võimalust uute, vastupanuvõimet suurendavate tunnuste tekkeks ja suurt tõenäosust hukkuda vähem või rohkem juhuslike hädade tõttu.

Väga palju on keskkonnakaitselisest aspektist juttu kliimamuutustest ja reostusest. Mõlemad on kahtlemata väga suureks ohuks looduskeskkonnale ja liigirikkusele. Samas oleks loodusel võimalik vähemalt mingil määral nende keskkonnamõjude survet puhverdada, kui oleks piisavalt kvaliteetseid omavahel ühendatud elupaiku. Evolutsioon ulatab siinkohal populatsioonidele abikäe. Selleks abikäeks on kohastumine – võimalus muutuda koos keskkonnaga. Kuna muutused geenides toimuvad aga puhtjuhuslikult ja loodusliku valiku võimuses on vaid neist juhuslikest muutustest parimad esile tuua ja läbi põlvkondade edasi kanda, on kasulike muutuste ja kohanemise jaoks vaja võimalikult suuri populatsioone ja suurt geneetilist mitmekesisust. Vaid siis on looduslikul valikul materjali, mille hulgast uude keskkonda sobituvaid isendeid valida. (Ka viiruste puhul näeme arvukuse samasugust mõju evolutsioneerumise potentsiaalile: viiruste laiaulatuslik levik peremeeste populatsioonis soodustab uute mutatsioonide ja viirusetüvede esilekerkimist.)

Et kohastumine inimtegevusega võib tõepoolest toimuda, on näidatud päris mitmel korral. Kindlalt on see tõestatud vähemalt kuuel eraldiseisval juhtumil. Et saaks kindlalt väita, et populatsioon on inimese muudetud keskkonnas elamisega kohastunud, tuleb näidata erinevust võrdluspopulatsioonidest geenide tasemel, aga ka seda, et toimunud muutus on populatsioonile kasulik. Neid tingimusi pole uurimistöös sugugi lihtne täita, kuna lihtsalt vaatlustest (nt „linnatihased on laiema rinnatriibuga kui maatihased“) ei piisa, vaja on muutunud tunnusega seotud geenianalüüse ja arusaama tunnusest lähtuvast erinevast ellujäämisest-sigimisedukusest.

Vaatame neid kuut juhtumit lähemalt.[9] USA-s Atlandi ookeani väga reostunud ranniku lähistel elavad kalad hammaskarbilised on kohastumise teel omandanud geenikombinatsiooni, mis võimaldab neil mürke taluda. Liblikad kase-kedrikvaksikud on reostunud õhuga keskkonnas tumedama tiivavärvusega, mis suurendab nende varjevärvust. Sipelgatel ja vesikirpudel on linnas kujunenud võime taluda paremini kuumust. Taimeriigist on linnades kasvavatel pujulehistel ambroosiatel leitud geenipõhine nihe õitsemise ajastamisel ning koeratubakal seemnete levitamise võime. Häid näiteid ei ole paraku palju.

Kaudseid tõendeid looduslike liikide võimest inimtegevusega kohastuda on aga rohkem, mis viitab sellele, et inimtegevus ei pruugi tingimata looduslike liikide jaoks hingekella lüüa – kui muutused on mõõdukad ning populatsioonidele antakse võimalus nendega kohastuda. Võtmesõnaks on aga just isolatsiooni vältimine. Seega pole elurikkust võimalik säilitada vaid kaitsealade rajamisega – elukate levimist ühest elupaigalaigust teise peab toetama kogu maastik. Uuringud, mis hindavad elupaigalaikude pindala ja isoleerituse mõju killustunud populatsioonidele, on näidanud, et üks alahinnatud võtmetegur on elupaika ümbritseva maatriksi iseloom – kui see vähegi toetab elupaikade ühendamist, on sel tugev mõju populatsioonide võimele ellu jääda.[10] Me võime seega rajada põllu või linna, kui me seda tehes võtame arvesse ka looduslike liikide võimalusi sellest üle-ümber-mööda-läbi saada. Sama lugu on teedevõrgustiku, maastiku linnastumise ja metsaraietega. Populatsioonid suudavad nendega toime tulla, kui need ei tekita isolatsiooni.

Liigi vaatenurk

Tänapäevases kiiresti muutuvas keskkonnas on isolatsioon harilikult  populatsioonidele negatiivse mõjuga, sest see tekib liiga järsku ning liiga sageli. Evolutsiooni aastamiljonite pikkuse ajaloo jooksul on isolatsioonil olnud aga väga oluline roll. Isolatsioon on nimelt peamine mehhanism, mis liike siia maailma juurde tekitab. Liigid tekivad ühisest eellasest lahknemise teel. Et lahknemine saaks toimuda, peavad eristuvad liigid kuidagiviisi üksteisest eraldatud-isoleeritud olema. Liigitekke kontekstis võib eristada isolatsiooni eri tüüpe: geograafiline isolatsioon, ajaline isolatsioon, käitumuslik isolatsioon ja mehaaniline (või keemiline) isolatsioon.

Miks isolatsioon ehk ristumisbarjäär liikide vahel vajalik on? Ei ole ju loodusel mingit kõrgemat-kaugemat eesmärki luua uusi liike. Looduses toimuvad protsessid loodusseaduste, matemaatiliste kasude-kahjude põhjal. Isolatsioonimehhanismid on välja kujunenud selleks, et takistada hübriidide teket ehk eri liikide ristumist – tavaliselt ei ole hübriidid eluvõimelised või sigimisvõimelised ja nende peale kulutatud sigimispingutus on raisatud. Hübriidide kehv sooritusvõime loodusliku valiku areenil pole tõenäoliselt loodusliku valiku tekitatud – see ei ole hübridiseeruvate vanemate kaitseks tekitatud „kasulik“ tunnus, vaid pigem bioloogiline paratamatus, liikide geneetilise üksteisest kaugenemise kaasnäht.[11] Eri liikidelt pärit geenivariandid lihtsalt ei klapi hästi kokku.

Huvitaval kombel on üks ülaltoodud näidetest inimmõjuga kohastumise kohta tulnud aga just läbi hübridiseerumise. Hammaskarbilised kalad on omandanud võime taluda keskkonnamürke, kuna nad on ristunud ja hübridiseerunud sissetoodud lähisugulasest kalaliigiga.[12] Ristumise tulemusena on tekkinud uued geenikombinatsioonid, mis võimaldavad neil mürke taluda. Selline kasulik hübridiseerumine saab toimuda aga väga lähedaste liikide vahel, keda omavahel eristab vaid geograafiline isolatsioon ja kellel pole veel tekkinud ristumisbarjääri.

Geograafiline isolatsioon on ilmselt kõige lihtsamini mõistetav liigitekke mehhanism. Kui üks grupp elukaid enam teisega kokku ei saa, kuna vahele on tekkinud näiteks mäeahelik, kõrb või väin, siis hakkab evolutsioon omavahel eraldatud rühmades käima veidi erinevat rada pidi. Mõni eraldatud kohta – näiteks saarele – sattunud liik võib läbida koguni adaptiivse radiatsiooni, evolutsioonilise kiirtee, millel lühikese aja jooksul tekib ühest liigist palju erinevaid. Klassikaliseks näiteks on Galápagose saarte vindid, kus ühest liigist tekkis suhteliselt kiiresti 14 eri linnuliiki. Ka Austraalia eraldatuses on kukkurloomad (pärisimetajate puudumisel) suutnud adaptiivse radiatsiooni tõttu täita kõik ökoloogilised nišid, mida mujal täidavad imetajate eri seltsid. Kukkurloomade hulgas on olemas rohusööjate esindaja – känguru, aga ka kiskjate esindaja – kukkurhunt, rääkimata kõikvõimalikest pisikestest närilise moodi kukkurloomadest.

Isolatsioon ei pruugi alati siiski olla ruumiline. Liike võib omavahel segunemast takistada hoopis erinev sigimisaeg või erinev sigimiskäitumine. Putukate puhul on väga levinud mehaaniline isolatsioon – eri liikide suguorganid ei sobitu omavahel. Putukate peenised on seejuures ühed kõige mitmekesisemad struktuurid loomariigis – neil esineb kõikvõimaliku kujuga ogasid, konkse, ankruid ja jätkeid. See muudab võimatuks „vale“ liigi esindajaga ristumise – nagu igasse lukuauku sobib vaid üht tüüpi võti, nii ei õnnestu vale kujuga peenisega teise liigi esindajat viljastada. Samal ajal on selgroogsed loomad kasutusele võtnud teistsugused isoleerimise strateegiad. Kui mehaaniliselt oleksid ilmselt paljud liigid võimelised omavahel ristuma, siis erinev käitumine ja sigimise ajastamine tekitavad liikide vahele piisavalt tugeva barjääri.

Kui kõik kolm bioloogilise isolatsiooni tasandit kokku võtta, võib teha järgmised laiad üldistused. Populatsioonide puhul on isolatsioon pigem kahjuliku mõjuga, kuna takistab asurkondadel omavahel vahetamast isendeid ja geene ning muudab seega populatsioonide säilimise vähe tõenäoliseks. Isendite puhul sõltub isolatsiooni kasu ja kahju aga konkreetse liigi eluviisist või isendi eluetapist ja tervisest. Liikidevaheline isolatsioon seevastu on enamasti kasulik, aidates ära hoida kahjulikku hübridiseerumist. Nii ei saagi öelda, kas isolatsioon on bioloogiliselt positiivne või negatiivne nähtus. Selle nähtuse ilu on, nagu ikka, vaataja silmades.

[1] R. S. Weiss, Loneliness: The Experience of Emotional and Social Isolation. Cambridge (MA), 1973.

[2] N. A. Thompson, Understanding the Links Between Social Ties and Fitness Over the Life Cycle in Primates. Behaviour, 2019, kd 156, nr 9, lk 859–908.

[3] M. Bartels, J. T. Cacioppo, J. J. Hudziak, D. I. Boomsma, Genetic and Environmental Contributions to Stability in Loneliness Throughout Childhood. American Journal of Medical Genetics. B: Neuropsychiatric Genetics, 2008, kd 47, nr 3, lk 385–391.

[4] J. Gao jt, Genome-Wide Association Study of Loneliness Demonstrates a Role for Common Variation. Neuropsychopharmacology, 2017, kd 42, nr 4, lk 811–821.

[5] J. T. Cacioppo, S. Cacioppo, D. I. Boomsma, Evolutionary Mechanisms for Loneliness. Cognition & Emotion, 2014, kd 28, nr 1, lk 3–21.

[6] K. J. Rotenberg, J. A. Gruman, M. Ariga-nello, Behavioral Confirmation of the Loneliness Stereotype. Basic & Applied Social Psychology, 2002, kd 24, nr 2, lk 81–89.

[7] R. L. Trivers, The Evolution of Reciprocal Altruism. Quarterly Review of Biology, 1971, kd 46, nr 1, lk 35–57.

[8] J. T. Cacioppo, S. Cacioppo, D. I. Boomsma, Evolutionary Mechanisms for Loneliness.

[9] M. L. Lambert jt, Adaptive Evolution in Cities: Progress and Misconceptions. Trends in Ecology and Evolution, detsember 2020.

[10] L. R. Prugh jt, Effect of Habitat Area and Isolation on Fragmented Animal Populations. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, kd 105, nr 52.

[11] N. A. Johnson, Gene Interaction and the Origin of Species. Rmt-s: Epistasis and the Evolutionary Process. Toim. J. B. Wolf jt. New York, 2000, lk 197–212.

[12] N. M. Reid jt, The Genomic Landscape of Rapid Repeated Evolutionary Adaptation to Toxic Pollution in Wild Fish. Science, 2016, kd 354, nr 6317, lk 1305–1308.

Leia veel huvitavat lugemist

Täheke
Õpetajate leht
Muusika
Kunstel
Akadeemia
Keel ja kirjandus
LR
Looming
Hea laps
Värske Rõhk